lunes, 24 de septiembre de 2012

Células inmunocompetentes


Entre las células inmunocompetentes destacamos:
  • Neutrófilos
  • Eosinófilos
  • Basófilos y mastocitos 
  • Monocitos y macrófagos
  • Linfocitos B y T
  • Células NK y NKT y
  • Células dendríticas
 Neutrofilos                                                                                                               
Estas células que pertenecen al grupo de leucocitos polimorfonucleares,  se encuentran en continua renovación debido a que su vida media es menor de 48 horas. Son células de  gran tamaño cuya característica más llamativa es la segmentación del núcleo en varios lóbulos y gran cantidad de gránulos en su citoplasma con enzimas líticas para destruir microorganismos (Figura: Leucocitos polinucleares). Tienen un origen similar a losmacrófagos ya que proce­den de un precursor común, la CFU-GM o unidad formadora de colonias granulocítico-macrofágicas, de la médula ósea. Su función principal es la de fagocitar y destruir patógenos. En la sangre se encuentran de tránsito hacia los tejidos donde ejercen su función prioritaria y representan entre el 40-70% de todos los leucocitos en sangre.
Eosinófilos
Son polimorfonucleares recubiertos de IgE e IgG y con una función fagocítica muy reducida y muy ricos en gránulos repletos de histamina. Cuando se degralunan estas células y vierten al exterior la histamina producen una fuerte respuesta inflamatoria que puede dañar la membrana de los parásitos debido a la propiedad que tienen de unirse a ellos (Figura: Leucocitos polinucleares).
Basófilos y Mastocitos
Los basófilos son polimorfonucleras  circulantes mientras que los mastocitos esencialmente se encuentran en los tejidos. Ambos tipos celulares poseen receptores para el extremo Fc de las inmunoglobulinas y participan en lahipersensibilidadinmediata, liberando de sus gránulos histamina y otros inmunomediadores cuando son estimulados (Figura: Leucocitos polinucleares).
Monocitos y Macrófagos
Con el término de monocitos se engloban a células con características y funciones similares, presentes en la sangre y también distribuidas en varios lugares del organismo. Los monocitos son células grandes con un solo núcleo, expresan CD14, poseen un aparato de Golgi muy desarrollado, gran cantidad de lisosomas muy ricos en enzimas de diferentes tipos, entre los que destacan proteasas, peroxidasas y lipasas.
Cuando los monocitos se encuentran en los tejidos, sufren ciertas modificaciones y se les conoce como macrófagos en genral, aunque pueden recibir distintos nombres según el tejido donde se encuentran (Tabla: Leucocitos en sangre). 
La función principal de estas células es la de fagocitar todos los cuerpos extraños que se introducen en el organismo, como las bacterias y sustancias de desecho de los tejidos, así como en ciertas circunstancias actuar como células presentadoras de antígenos y la de producir las citocinas proinflamatorias TNF-a, IL-1 e IL-6 cuando son activados. Así mismo, estas células poseen capacidad de adherirse a los tejidos, de moverse sobre los mismos ( quimiotaxis) y una vida media de varios meses (Figura: Macrófago).
Tanto los monocitos como los macrófagos proce­den de un precursor común, la CFU-GM o unidad formadora de colonias granulocítico-macrofágicas, de la médula ósea. En una primera instancia aparecen como monocitos circulantes durante un período corto de tiempo para después instalarse en diferentes tejidos y diferenciarse a macrófagos.
Linfocitos
Los linfocitos son células que poseen un núcleo muy voluminoso y sufren un proceso muy complejo de maduración desde sus células madre progenitoras. En humanos, maduran bien en el timo (los linfocitos T) o bien en médula ósea (los linfocitos B)(Figura:  Linfocito).
Linfocitos B
Los linfocitos B se caracterizan por la presencia de inmunoglobulinas en su membrana y las moléculas  CD19, CD35, MHC II y CD21.  Cuando los linfocitos B se activan se transforman en células plasmáticas que son más grandes que los linfocitos, muy ricas en retículo endoplásmico y están especializadas en la síntesis y secreción de grandes cantidades de inmunoglobulinas. Además, se forman células memoriapreparadas para actuar en caso de una nueva entrada del agente causante de la activación anterios (Figura: Célula plasmática). 
Los linfocitos B se definen por su capacidad de producir inmunoglobulinas que pueden quedar unidas a la membrana donde actúan como receptores específicos de antígenos o bien ser secretadas, en cuyo caso  actuarían  identificando y destruyendo antígenos
Linfocitos  T
Los linfocitos T se caracterizan por poseer receptores de células T(TCR) que reconocen  péptidos antigénicos unidos a proteínas codificadas por las moléculas de histocompatibilidad. Fenotípicamente se caracterizan por expresar la CD3, CD2 y CD7. Los linfocitos T son los responsables de la respuesta inmune celular.
Los linfocitos T maduran en el timo, durante dicho proceso, los timocitos adquieren una serie de moléculas nuevas en su superficie que después tendrán aspectos funcionales de relevancia. En el proceso de diferenciación de timocitos a linfocitos maduros se destruyen un gran número de células (aproximadamente el 97% de los timocitos), que son precisamente aquellas que presentan mayor capacidad autorreactiva. Esto se lleva a cabo por un proceso de selección tímica que se realiza en dos fases y está condicionado por el grado de afinidad del TCR con las moléculas del MHC de las células epiteliales del timo.
Los linfocitos T son una población celular muy heterogénea formada por diferentes tipos de células y representan alrededor del 40-60% de los linfocitos periféricos.
Hay cuatro tipos de linfocitos T funcionalmente diferentes:
   •  Linfocitos T de colaboración(Th).  Se caracterizan por su capacidad de producir citocinas. En consecuencia  participan en la iniciación y el desarrollo de la respuesta inmune. Pueden ser de dos tipos Th1 y Th2. El tipo Th1 promueve la respuesta celular (IFN, IL-2 e IL-12). El tipo Th2 promueven la respuesta humoral, (IL-4, IL-5, IL-6, IL-10). Fenotípicamente son CD3+ y CD4+ y reconocen MHC de tipo II.
•  Linfocitos T citotóxicas (Tc): Principales responsables de la citotoxicidad de la respuesta inmune celular. Destruyen células infectadas por virus y células tumorales. Fenotípicamente son CD3 + y CD8+,  reconocen MHC de tipo I. También se les conoce como CTLs.
•  Linfocitos T reguladoras (Tr): Como su nombre indica, su función principal es la de regular las actuaciones de las células T y suprimir las células T autorreactivas. Pueden ser de varios tipos, siendo las más comunes CD4+, CD25+ FoxP3+.  Estas células presentan una potente acción reguladora de la respuesta inmune y tienen gran relevancia en los procesos de tolerancia y en el desarrollo de enfermedades autoinmunes.
 Células NK
En la década de los años 70, Herberman observó que ciertos linfo­citos obtenidos de individuos sanos eran capaces de destruir células tumorales sin que existiera sensibilización previa. La citotoxicidad mediada por estas células se denominó citotoxicidad natural, y a las células encargadas de desarrollar esta actividad se las denominó natural killer (NK) o células asesinas naturales.
Desde el punto de vista morfológico la mayoría de las células NK corresponden con los linfocitos granulares grandes (LGL) por su gran tamaño y la presen­cia de abundantes gránulos citoplasmáticos (Figura: Célula NK).
La principal característica de la célula NK es su capacidad para actuar frente al crecimiento de células tumorales impidiendo su expansión y la formación de metástasis así como, contribuir en la defensa frente a células infectadas por virus. Ello se debe a su capacidad destructora, que puede ser directa (citotoxicidad directa) o bien mediada por anticuerpos (citotoxicidad mediada por anticuerpos), gracias a la presencia en su superficie del receptor CD16.
Estas células representan aproximadamente el 10% de las células mononucleares de sangre periférica y no poseen marcadores ni de los linfocitos T ni de los linfocitos B y corresponden con un tercer tipo de células linfoides. Las células NK se definen como linfocitos que no poseen en su superficie ni inmunoglobulinas, ni  TCR. Fenotípicamente las células NK se definen como linfocitos CD3-, CD56+, CD16+. Poseen además en su superficie celular receptores reguladores de la citotoxicidad de gran importancia funcional, entre los que destacan los KIRs (Killer immunoglobulins- like receptors) y los NCRs (Natural citotoxicity receptors).
Según los niveles de expresión de CD56 se pueden diferenciar dos poblaciones NK, NKdim y NKbright las primeras con una función predominantemente citotóxica y las segundas con más capacidad de producción de citocinas. Las células NK juegan un papel fundamental en el paso de una respuesta innata a una adquirida, ya que intervienen regulando otras poblaciones de células inmunocompetentes así como en la maduración de las células dendríticas.
Se cree que el  proceso de maduración de las células  NK se efectúa  en parte dentro del timo y en parte fuera del mismo en órganos lin­foides periféricos, desconociéndose los procesos requeridos para que esta diferenciación se produzca. Esto explica que no se afecten sustancialmente los niveles de células NK en animales atímicos y en   inmunodeficiencia severa combinada observada tanto en animales como en el hombre.
Células NKT
Las células NKT (Natural Killer T cells) son un tipo especial de linfocitos que desempeñan funciones parecidas tanto a las células T colaboradoras como a las T citotóxicas. A diferencia de los linfocitos T clásicos, las células NKT reconocen glicolípidos presentados por la molécula CD1d. Fenotípicamente se caracterizan por tener un receptor TCR con las cadenas Va24 y  Vb11. Además presentan marcadores específicos de células NK como CD161 y de células T como CD3.  Constituyen el 0.2% de los linfocitos periféricos.
Células Dendríticas
Las células dendríticas ( CD) son las células presentadoras de antígenos (APCs) más potentes. Comprenden una serie de leucocitos que está ampliamente distribuidos por todos los tejidos, especialmente en aquellos que están situados en la interfase de distintos medios. Las células dendríticas derivan de progenitores de la medula ósea y circulan por la sangre como precursores inmaduros hasta que migran a los tejidos donde maduran y se diferencian activándose, capturando y presentando antígenos mediante moléculas MHC. Con una adecuada estimulación migran a las tejidos linfoides secundarios donde presentan los Ag a las células T e inducen una respuesta inmune (Figura: Célula dendrítica).

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